ACCIÓN DE LAS ENZIMAS DIGESTIVAS
Los procesos mecánicos de corte y trituración que realizan los dientes, y la mezcla por movimientos musculares que tienen lugar en el tubo digestivo son importantes en la digestión. Sin embargo, la reducción de los alimentos a unidades pequeñas y absorbibles dependen principalmente de la fragmentación química que se produce gracias a las enzimas.
SECRECIONES GASTROINTESTINALES
El tubo digestivo produce secreciones exocrinas y endocrinas. Las hormonas son producidas por células de glándulas endocrinas sin conductos, que las segregan a la sangre y actúan como mensajeros de las moléculas receptoras de los tejidos diana. Las secreciones exocrinas son muy diferentes.
GLANDULAS EXOCRINAS
A diferencia de una glándula endocrina, los productos de una glándula exocrina no difunden lentamente a la circulación, sino que generalmente fluyen a través de un conducto o cavidad corporal, sea la boca, intestino, conducto nasal o aparato urinario, que se continua con el exterior. Las secreciones exocrinas consisten en mezclas acuosas en lugar de un único tipo de moléculas (como es el caso de las secreciones endocrinas); estas mezclas, en el tubo digestivo, consisten en agua, iones, enzimas y mucus. Los tejidos exocrinos del aparato digestivo incluyen glándulas salivales, células secretorias del epitelio gástrico e intestinal y las células secretorias del hígado y el páncreas.
Hay cuatro sistemas conocidos de secreción:
• La exocitosis implica la fusión de las membranas que rodean a las vesículas secretorias con la membrana celular, de tal manera que el contenido se expele al exterior de la célula. Este proceso en la mayoría de casos regula el nivel ce Ca2+ libre intracelular. La exocitosis parece ser el mecanismo de secreción de todas las células exocrinas y endocrinas en las que el producto segregado se almacena en vesículas.
• En la secreción apocrina la parte apical de la célula acinar, que contiene el material secretor, se desprende y después la célula cierra otra vez el ápice. Esto se observa en los moluscos.
• En la secreción merocrina la parte apical de la célula acinar se estira hacia fuera, y esta porción que contiene los productos secretores se abre al acinus. Las glándulas exocrinas de artrópodos y anélidos emplean este método.
• En la secreción holocrina la célula acinar completa se desprende y se lisa, liberando su contenido. Se observa en los tejidos exocrinos de algunos insectos y moluscos.
Agua y electrólitos
Las glándulas exocrinas del tubo digestivo segregan grandes cantidades de líquido, la mayor parte del cual se reabsorberá en las partes distales del intestino. Las secreciones contienen distintas cantidades de enzimas, electrolitos, mucina, agua y productos especiales, como los constituyentes de la bilis de los vertebrados.
El mucus producido por las células del estomago e intestino proporcionan, en solución acuosa, un lubricante espeso y resbaladizo que ayuda a prevenir daños mecánicos o enzimáticos del revestimiento del tubo digestivo. Las glándulas salivales y el páncreas segregan una solución mucosa más diluida.
Bilis y sales biliares
El hígado de los vertebrados no produce enzimas digestivas, pero proporciona bilis, un líquido esencial para la digestión de grasas. La bilis consiste en agua y una mezcla débilmente básica de colesterol, lecitina, sales inorgánicas, sales biliares y pigmentos biliares. Las sales biliares son sales orgánicas compuestas de ácidos biliares, producidos por el hígado a partir de colesterol, conjugados con aminoácidos combinados de sodio. Los pigmentos biliares derivan de los metabolitos de la hemoglobina biliverdina y bilirrubina.
La bilis se produce en el hígado y se transporta por el conducto hepático a la vesícula biliar para su almacenamiento. En esta vesícula la bilis se concentra efectivamente por la extracción activa de Na+ y Cl- a través del epitelio de la vesícula biliar, siguiéndoles el agua osmóticamente.
La bilis sirve para varias funciones importantes que pueden agruparse en tres categorías.
• Su elevada alcalinidad es importante para las fases terminales de la digestión después de la gran acidez proporcionada por el jugo gástrico.
• Las sales biliares ayudan a dispersar la grasa para facilitar su digestión y también dispersan las vitaminas liposolubles que serán transportadas a la sangre.
• La bilis transporta sustancias de desecho solubles en agua, extraídas de la circulación sanguínea por el hígado, como los pigmentos de la hemoglobina, el colesterol, esteroides y medicamentos.
La capacidad de las sales biliares para dispersar las sustancias grasas insolubles en agua deriva en su naturaleza anfipática. Esto es, la molécula de sal biliar contiene un ácido biliar liposoluble junto con un aminoácido hidrosoluble; así actúa como un detergente emulsionando las gotitas de grasa y dispersándolas en la solución acuosa para un ataque más efectivo de las enzimas digestivas. Las sales biliares son extraídas del intestino por un sistema de transporte activo muy eficiente. Ya en el torrente circulatorio, las sales biliares se unen a una proteína plasmática transportadora que las lleva hasta el hígado, donde serán recicladas.
Enzimas digestivas
Las enzimas digestivas, como todas las enzimas, presentan especificidad de sustrato y son sensibles a la temperatura, pH y ciertos iones. En correspondencia con los tres principales tipos de alimentos hay tres grandes grupos de enzimas digestivas: proteasas, carbohidrasas y lipasas.
Proteasas
Estas enzimas proteolíticas pueden ser de dos grandes clases, las endopeptidasas y las exopeptidasas, y ambas rompen los enlaces peptídicos de proteínas y polipéptidos. Difieren en que las endopeptidasas restringen su acción a los enlaces del interior de la molécula proteica, rompiendo cadenas grandes de péptidos en segmentos polipeptídicos más cortos y proporcionando así muchos lugares de acción para las exopeptidasas; éstas actúan únicamente sobre los enlaces peptídicos al final de una cadena de péptidos, dando lugar a aminoácidos libres, más dipeptidos y tripéptidos.En los mamíferos, la digestión de las proteínas empieza normalmente en el estomago por la acción de la enzima gástrica pepsina, que tiene un valor de pH óptimo bajo. Su acción, facilitada por la secreción de HCl gástrico, provoca la hidrólisis de las proteínas en polipéptidos y algunos aminoácidos libres. En el intestino de los mamíferos continua el proceso proteolítico por diferentes proteasas producidas por el páncreas, dando una mezcla de aminoácidos libres y de cadenas peptídicas cortas.
Carbohidrasas
Estas enzimas pueden dividirse también en dos categorías, las polisacaridasas y las glucosidasas. Las primeras hidrolizan los enlaces glucosídicos de los carbohidratos de cadena larga, como la celulosa, el glucógeno y el almidón. Las polisacaridasas más comunes son las amilasas, que hidrolizan todo excepto los enlaces glucosídicos terminales de dentro del almidón y del glucógeno, produciendo disacáridos y oligosacaridos. Las glucosidasas, que están en el glicocálix unidas a la superficie de las células absortivas, actúan sobre los disacáridos como sacarosa, fructosa, maltosa y lactosa, hidrolizando los enlaces glucosídicos remanentes alfa-1,6 y alfa-1,4, con lo que libera los monosacáridos constituyentes para ser absorbidos. Las amilasas se segregan en vertebrados por las glándulas salivales y el páncreas, y en la mayor parte de invertebrados por las glándulas salivales y el epitelio intestinal. La celulosa la producen microorganismos simbiontes del tubo digestivo de animales huéspedes tan distintos como vacas y termitas, que por si mismas son incapaces de producir la enzima que se precisa para la digestión de la celulosa; esta molécula consta de unidades de glucosa polimerizadas por enlaces beta-1,4.
Lipasas
Las grasas presentan el problema especial de ser insolubles en agua. Por tanto, deben sufrir un tratamiento especial antes de que puedan procesarse en el medio acuoso del tubo digestivo. Este tratamiento se realiza en dos etapas. En la primera se las emulsiona (se las dispersa en pequeñas gotitas) por la acción del batido por el movimiento del contenido intestinal, colaborando los detergentes, como las sales biliares y el fosfolípido lecitina en condiciones de pH neutro o alcalino. El efecto es semejante a la dispersión del aceite vegetal en vinagre y yema de huevo cuando se hace una mayonesa. En la segunda se las somete a la acción de las lipasas intestinales (en invertebrados) o pancreáticas (en vertebrados), dando ácidos grasos más monoglicéridos y diglicéridos.
El siguiente paso, en vertebrados, es la formación de micelas, en el cual colaboran las sales biliares. Las micelas tienen grupos polares hidrofílicos en un extremo y grupos apolares hidrofóbicos en el otro, de manera que los extremos polares están dirigidos hacia la solución acuosa externa. El interior lipídico de cada micela es unas 106 veces más pequeño que las gotitas grasas emulsionadas originales, lo cual aumenta muchísimo la superficie disponible para la digestión de la lipasa pancreática. En ausencia de suficiente cantidad de sales biliares, la digestión de grasa por la lipasa es incompleta, con lo que la grasa no digerida entrará en el colon, donde los productos de la digestión bacteriana estimularán la motilidad intestinal y provocaran diarrea.
Proenzimas
Algunas enzimas digestivas, en particular las enzimas proteolíticas, se sintetizan, almacenan y liberan en una forma molecular inerte, por lo que han de activarse para ser funcionales. Esta inercia impide la digestión de la propia enzima y del contenedor mientras está almacenado en los gránulos de zimógeno. En su forma inactiva se conoce a la enzima como proenzima o zimógeno. Se activa a la proenzima al separarle una parte de la molécula, bien por la acción de otra enzima específica para ese propósito o bien por aumento de la acidez, o ambas cosas a la vez. La tripsina y la quimotripsina son dos buenos ejemplos de esta situación. La proenzima tripsinógeno, un polipéptido de 249 residuos, es inerte hasta que se rompe un segmento de seis residuos del extremo terminal NH2, sea por la acción de otra molécula de tripsina o sea por la enterocinasa, una enzima proteolítica intestinal. La tripsina también actúa convirtiendo al quimotripsinógeno inactivo en quimotripsina activa mediante tres pasos proteolíticos.
Otras enzimas digestivas
Además de las principales clases ya descritas, existe un cierto número de enzimas que desempeñan un papel menos importante en la digestión. Las nucleasas, nucleotidasas y nucleosidasas, como sus nombres implican, hidrolizan a los ácidos nucleicos y a sus residuos. Las esterasas hidrolizan ésteres, que incluyen los compuestos de aroma afrutado, tan importantes para hacer que los frutos maduros sean prácticamente irresistibles para las aves, monos y el hombre. Estas y otras enzimas digestivas menores no son esenciales para la nutrición, pero permiten una utilización más eficiente del alimento ingerido
